2017, Vol. 25
2. 四川农业科学院园艺研究所, 成都 610066;
3. 农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 成都 610066
2. Horticulture Institute, Sichuan Academy of Agricultural Science, Chengdu 610066, China;
3. Genetic Improvement of Southwest Region of Ministry of Agriculture, Chengdu 610066, China
光环境直接影响植物的生长发育和分布更新, 是影响光合作用发生的决定性因素[1]，光照过强或过弱都会对植物生长产生不利影响。有研究表明, 植物自身建立起多种保护适应机制对抗外界光环境的变化，比如光照过强时，植物通过降低叶绿体活动来减少光能吸收和激活一系列酶促和非酶促反应以消除体内活性氧[2-3]，减少叶片的伤害；光照过弱时，则会通过降低比叶重 (SLW)，增加光合色素含量，提高表观量子效率 (AQE)，降低光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP) 和暗呼吸速率 (Rd) 等，来提高弱光利用率[4]。近年来，随着城市高大建筑的增多和层次绿化配置理念的发展，适应光强范围广的绿化植物的优势愈发明显[5]。同时，传统绿篱植物，如紫叶小檗 (Berberis thunbergii)、金叶榆 (Ulmus pumila) 等在50%以上遮光环境下叶色返绿[6]，观赏性下降。然而四季桂 (Osmanthus fragrans) 作为近年发展起来的优良园林绿化树种，株型低矮，耐修剪，花期长，尤其冬春少花季节，桂香怡人, 被用作绿篱植物种植在半阴环境中表现良好，在西南地区的绿化应用渐广。目前，对四季桂的光合特性已有初步研究，具有光合“午休”现象[7]，冬季可通过减小光补偿点 (LCP) 以增大对光照的适应，维持一定的净光合速率 (Pn) 和固氮量[8-9]，却并未明确划分其适光范围和其适应光环境的生理生态机制。本文通过对四季桂‘金玉台阁’(Osmanthus fragrans‘Jinyu-taige’) 品种进行遮阴处理，研究四季桂植株光合色素、抗氧化酶系统和光合能力的变化，探讨其对光环境的适应机理，为园林栽培管理、绿化配置提供参考，且为其园林应用和市场推广提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 材料试验在四川省农业科学院新都基地内进行，该区属亚热带湿润季风气候，年均温16.2℃，极端最高温35.5℃，极端最低温-5.4℃，年均相对湿度81.5%, 无霜期271 d，年均日照率为32%，日照天数100 d，多年平均降水量911.7 mm。试验材料选取60株株高50~60 cm，长势一致且生长良好的3年生‘金玉台阁’四季桂 (Osmanthus fragrans‘Jinyutaige’) 扦插苗，无纺布盆直径40 cm，高30 cm，盆土为微酸性砂质壤土。统一修剪，摘除花朵，移放至通风良好、光照适宜的露天场地，5盆为1小组，3小组为1大组，小组间距2.5 m×2.5 m，试验期间统一正常水肥管理。
1.2 遮阴处理2014年11月7日开始遮阴，用市售黑色遮阴网 (以LX-1010b数字照度计实际测定为准) 设置3个处理：C1 (一层遮阴网人工抽丝，遮光度25%)、C2 (一层遮阴网，遮光度55%)、C3 (两层遮阴网, 遮光度80%)，以全光照作为对照 (CK)。处理组用竹竿和塑料管架设长×宽×高 (2.5 m×1.8 m×1.3 m) 的方框，根据遮阴标准覆盖遮阴网形成四面遮阴环境，遮光罩底部距地面20 cm，以保证通风。2015年5月1日起 (遮阴150 d后) 开始采样，选择长势一致的当年生健康枝条顶端第3~4片成熟叶片，每隔40 d采样1次，共采样4次。
1.3 叶片生理指标比叶重测定采用打孔法[10]，取新鲜叶片，用直径为0.7 cm的打孔器打孔15个，105℃杀青30 min，80℃烘干，称量干质量，计算单位面积叶质量 (g m-2)；叶绿素含量采用张治安[11]的方法测定，称取鲜样0.3 g, 剪碎，加入按1:1混合均匀的乙醇-丙酮混合液10 mL, 摇匀后密封避光浸提48 h，上清液在665 nm和649 nm下测定吸光度，并计算叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量。可溶性糖含量采用蒽酮法[11]测定；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法[11]测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法，CAT活性测定采用紫外吸收法, POD活性测定采用愈创木酚法，SOD活性测定采用氮蓝四唑 (NBT) 光化还原法，均参照李合生[12]的方法测定。所有指标的测定均3次重复。
1.4 光合参数测定7月份选择连续的晴天的上午9:00-11:30和下午3:00-5:00，每组处理选择3株植株，选取中上部生长位相同的3片成熟的功能叶片测定。使用Li-6400光合分析仪，控温 (25±5)℃，相对湿度 (60±5)%，CO2浓度380 μmol mol-1，内置光源设置16个光照梯度：0、30、60、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 μmol m-2s-1，每个梯度稳定3 min，重复3次。测定前将待测叶片在1000 μmol m-2s-1光强下诱导30 min。测得数据使用SPSS 17.0软件利用叶子飘等[13]改进的直角双曲线修正模型进行拟合，得出光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP)、暗呼吸速率 (Rd)、表观量子效率 (AQE) 等光合参数值。该模型为：Pn=α(1-βPAR)/(1+γPAR)-Rd, 式中，Pn为净光合速率，α、β、γ为系数，PAR为光强，Rd为植物的暗呼吸速率。其中，α为曲线初始斜率；β为修正系数；γ=α/Pmax。
| $ \begin{array}{l} {\rm{LSP}} = \frac{{\sqrt {\left( {{\rm{\beta }} + {\rm{\gamma }}} \right)} {\rm{\beta }}- 1}}{{\rm{\gamma }}};\\ {\rm{Pmax}} = {\rm{\alpha }}{\left[{\frac{{\sqrt {{\rm{\beta }} + {\rm{\gamma }}}-\sqrt {\rm{\beta }} }}{{\rm{\gamma }}}} \right]^2} -{\rm{Rd}};\\ {\rm{AQE}} = {\rm{\alpha }}\frac{{1 -2{\rm{\beta LCP}} -{\rm{\beta \gamma LC}}{{\rm{P}}^2}}}{{\left( {1 + {\rm{\alpha LC}}{{\rm{P}}^2}} \right)}};\\ {\rm{LCP}} = \frac{{{\rm{\alpha }} - {\rm{\gamma Rd}} - \sqrt {{{\left( {{\rm{\gamma Rd}} - {\rm{\alpha }}} \right)}^2} - 4{\rm{\alpha \beta Rd}}} }}{{2{\rm{\alpha \beta }}}} \end{array} $ |
在相同环境条件下，每个处理随机选择3株生长良好的植株，每株选择3片充分受光、叶位一致的成熟叶片，测定叶片气体交换参数，包括净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs) 和胞间CO2浓度 (Ci)，同时记录PPFD和大气CO2浓度 (Ca) 等环境参数，并计算瞬时光能利用率 (LUE)、气孔限制值 (Ls): LUE=Pn/PPFD; Ls=1-Ci/Ca。
1.5 数据分析处理采用SPSS 17.0对数据进行方差分析，Excel 2007进行数据运算和图表处理。
2 结果和分析 2.1 对叶片比叶重及叶绿素含量的影响从表 1可见，叶片比叶重与遮光率呈负相关, 遮阴150 d后，C2、C3处理较对照显著下降，遮阴190 d，处理的比对照显著下降，且CK > C1 > C2 > C3，但遮阴230 d后，3个处理间的无显著差异。随遮光率增大，叶片叶绿素含量呈上升趋势，且叶绿素b含量显著上升，叶绿素a/b显著下降。遮阴190 d, C2、C3处理的叶绿素b比对照显著上升，分别增长25.5%和28.0%；遮阴230 d后，3个处理的叶绿素b含量均显著上升，分别为对照的1.21、1.32和1.60倍 (表 2)。
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表 1 不同遮阴处理四季桂叶片比叶重 (g m-2 DW) 的变化 Table 1 Changes in specific leaf weight (g m-2 DW) of Osmanthus fragrans under shading |
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表 2 不同遮阴处理四季桂叶片叶绿素含量 (mg g-1 FW) 的变化 Table 2 Changes in chlorophyll (Chl) content (mg g-1 FW) of Osmanthus fragrans under shading |
从图 1可见，随遮光率增大，叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量总体均呈下降趋势。遮阴150 d, 处理的可溶性糖含量均比对照显著下降，分别下降了16.0%、11.5%和29.0%，仅C3处理的可溶性蛋白含量显著低于对照；遮阴190 d和230 d后，仅C3处理的可溶性糖含量显著低于对照，分别下降了33.3%和40.7%；遮阴270 d后，处理的可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著低于对照。
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图 1 不同遮阴处理下四季桂叶片可溶性糖含量 (A) 和可溶性蛋白含量 (B) 的变化。柱上不同字母表示差异显著 (P < 0.05)；CK、C1、C2、C3分别为全光照、25%、55%和80%光照。下图同。 Fig. 1 Changes in soluble sugar content (A) and soluble protein content (B) in Osmanthus fragrans under shading. Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level. CK, C1, C2 and C3 indicate full sunlight, shading rate of 25%, 55% and 80%, respectively. The same is following Figures. |
从图 2可看出，遮阴150 d，植株MDA含量均较低 (图 2: A)，且C2、C3处理的POD、CAT活性均比对照显著下降；随遮阴时间延长，3个处理的MDA含量、CAT、SOD、POD活性均显著低于对照。但遮阴230 d时，处理的SOD活性比对照高 (图 2: C)，C3处理的POD活性较其他遮阴处理显著上升 (图 2: D)，但仍显著低于对照, 遮阴270 d时, C2、C3处理的CAT活性显著高于C1处理 (图 2: B)。
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图 2 不同遮阴处理下四季桂叶片丙二醛 (MDA) 含量，过氧化物酶 (POD)、超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化氢酶 (CAT) 活性变化 Fig. 2 Changes in MDA content, POD, SOD and CAT activities of Osmanthus fragrans under shading |
本研究采用直角双曲线修正模型拟合出的曲线与实测值较相符 (R2 > 0.990，表 3)。统计表明，遮阴处理后，四季桂LSP、LCP降低，且C2、C3处以C3处理达显著水平。Pmax随遮光率上升呈下降趋势，C2、C3处理下降显著，而AQE则相反，且3个遮阴处理均较对照显著上升。
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表 3 不同遮阴处理四季桂叶片的光响应参数 Table 3 Light response parameters in leaves of Osmanthus fragransunder shading |
遮阴处理对四季桂叶片气体交换参数的影响显著 (表 4)。随遮光率增加，Pn呈下降趋势，C2和C3处理分别较对照下降了43.4%、46.9%，达显著差异。Tr与Pn的变化趋势一致，C3处理比对照显著下降，C1、C2值虽有所降低，但不显著；LUE的变化趋势则相反，随遮光率上升而上升，C3处理的是对照的4.19倍。Gs、Ls随遮光率上升显著下降，Ci却随遮光率上升而显著上升。相关性分析表明 (表 5)，Ci与Pn、Gs呈极显著负相关，且与LUE呈极显著正相关 (P < 0.01)；Ls与Pn、Gs、Tr呈极显著正相关 (P < 0.01)，LUE与Pn呈显著负相关 (P < 0.05)，而与Gs、Tr、Ls呈极显著负相关 (P < 0.01)。
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表 4 不同遮阴处理四季桂叶片的气体交换参数和瞬时光能利用率 Table 4 Gas exchange parameters and instantaneous light utilization efficiency in Osmanthus fragransleaves under shading |
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表 5 四季桂叶片气体交换参数与瞬时光能利用率之间的相关性 Table 5 Correlation coefficients among gas exchange parameters and instantaneous light utilization in Osmanthus fragrans |
光照可直接影响植物形态建成[14]，包括外部形态、叶片色素含量和内部解剖结构等[15-16]。四季桂在遮阴环境下表现出比叶重降低、叶片变薄、叶绿素含量尤其是Chl b含量上升，与扶芳藤 (Euonymus fortune)[17]、金森女贞 (Ligustrum japonicum‘Howardii’)[18]等在弱光下的表现一致，既有助于增大自身受光面积，有利于叶片吸收遮阴条件下占优势的短波蓝紫光，维持光系统Ⅰ (PSⅠ) 与光系统Ⅱ (PSⅡ) 之间的能量平衡[19]，使植物在弱光下也可获得充足的进行光合作用的物质基础。80%遮光处理，四季桂叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量显著降低，说明光照太弱不利于叶片光合产物的积累，且不利于多种光合作用相关酶 (如Rubisco) 含量的增加；而在6、7月份，25%和55%遮阴处理叶片可溶性糖含量与对照无显著差异，说明夏季适度遮阴未对光合产物的积累产生不利影响，这与植物在逆境下会主动积累可溶性糖的结论[20]相符。
有研究表明，光照过强会伤害植物叶片的光合系统，加剧膜脂过氧化作用，减弱光合能力[21]。本研究中，遮阴230~270 d，四季桂叶片的MDA含量显著低于对照，这与金莲花 (Trollius chinensis)[22]、骆驼刺 (Alhagi sparsifdia)[23]分别在60%~80%和30%~70%遮光下MDA含量的变化相似，说明遮阴处理对叶片起到了一定的保护作用。桤木 (Alnus crema-stogyne)[24]幼苗随光强增加其抗氧化酶 (SOD、CAT、APX) 活性增强，清除活性氧的能力增强。本试验结论相似，强光下四季桂叶片协同多种抗氧化酶协作 (SOD、POD、CAT活性总体升高) 来保证其正常生长。
遮阴下，四季桂的Pmax、LSP、LCP和Rd均降低，说明其对弱光环境有一定的适应性，这与对红叶桃 (Prunus persica)[25]、黄波罗 (Phellodendron amurense)[26]等能耐阴树种的研究结果相似。四季桂LCP的下降有助于其在极弱光下迅速抵消呼吸消耗，利于维持碳的净积累[27]，而Rd降低，说明其能够在较低的光照下依然保持Pn > 0，这与厚皮甜瓜 (Muskmelon seeding)[28]、台湾桤木 (Alnus formo-sana)[4]幼苗在弱光下Rd的变化相似。四季桂叶片的AQY与遮光率成正相关，说明弱光能加快四季桂叶片实现净光合积累过程，但是过度遮阴 (80%遮光率) 使得叶片的Pmax显著下降，光合产物得不到有效积累进而对植株生长发育产生不利影响，这与大叶黄杨 (Buxus megistophylla)[29]、紫叶李 (Prunus cerasifera)[14]在遮阴下Pmax的变化趋势一致。Gutiérrez等[30]的研究表明，四季桂Pn与Ci的变化相反且Ls减小，说明其Pn变化的决定因素是叶肉细胞的光合活性，而非气孔因素，且Ci的提高更有利于叶片在弱光下的碳固定和提高其光能利用率。这与对灌木山桃 (Prunus davidiana) 和山杏 (P. sibirica) 的研究结果一致[24]。遮阴下，四季桂Tr呈下降趋势，可能是由于GS降低，气孔缩小或关闭，通过减少叶片水分亏缺以减少根系吸水来适应弱光环境。
综合看来，四季桂对不同光环境采取了积极的应对措施，一方面通过提高Pn和抗氧化酶活性，减少强光伤害；另一方面通过增加叶绿素和Ci含量，减小SLW、LSP、LCP和Rd和增大LUE、AQE来提高弱光利用能力。园林应用中，应将四季桂种植在疏林下、林缘带或有高大建筑物遮挡的半阴环境中 (遮光率在55%左右最佳)，有助于充分发挥其绿化美化作用，不宜种植于无遮挡的露天环境 (如用于道路分隔绿带)；幼苗栽培时，在盛夏时节，可适当采取80%的遮阴处理，以保证其正常生长；该品种光环境适应性较好，可在园林绿化中加以推广。
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